Estructura y diversidad arbórea en sistemas agroforestales de café en la Sierra de Atoyac, Veracruz.

ESTRUCTURA Y DIVERSIDAD ARBÓREA EN

SISTEMAS AGROFORESTALES DE CAFÉ EN

LA SIERRA DE ATOYAC, VERACRUZ

LUIS EDUARDO GARCÍA MAYORAL

T E S I S

PRESENTADA COMO REQUISITO PARCIAL

PARA OBTENER EL GRADO DE:

MAESTRO EN CIENCIAS

MONTECILLO, TEXCOCO, EDO. DE MEXICO

2014

COLEGIO DE POSTGRADUADOS

INSTITUCION DE ENSEÑANZA E INVESTIGACION EN CIENCIAS AGRÍCOLAS

CAMPUS MONTECILLO

La presente tesis titulada: Estructura y diversidad arbórea en sistemas agroforestales de café en la Sierra de Atoyac, Veracruz realizada por el alumno:

Luis Eduardo García Mayoral, bajo la dirección del Consejo Particular indicado, ha sido aprobada por el mismo y aceptada como requisito parcial para obtener el grado de:

MAESTRO EN CIENCIAS

POSTGRADO EN CIENCIAS FORESTALES

CONSEJO PARTICULAR

CONSEJERO ________________________________________________ DR. JUAN IGNACIO VALDEZ HERNÁNDEZ

ASESOR ________________________________________________ DR. MARIO LUNA CAVAZOS

ASESOR ________________________________________________ M. C. ROSALÍO LÓPEZ MORGADO

ESTRUCTURA Y DIVERSIDAD ARBÓREA EN SISTEMAS AGROFORESTALES DE CAFÉ EN LA SIERRA DE ATOYAC, VERACRUZ

Luis Eduardo García Mayoral, M. en C. Colegio de Postgraduados, 2014 RESUMEN

La Sierra de Atoyac se encuentra dentro de las áreas consideradas prioritarias para la conservación de la biodiversidad en Veracruz, en esta región la pérdida de la vegetación original es amortiguada por algunos sistemas agroforestales de café (SAF-café) que conservan un número considerable de especies arbóreas. Para fundamentar lo anterior se caracterizaron tres SAF-café: rusticano (RU), policultivo complejo (PC), policultivo simple (PS), así como una selva mediana subperennifolia (SM), al establecer tres unidades de muestreo (UM) por sistema, en dos franjas altitudinales (600-900 y 900-1200 msnm) para un total de 24 UM de 600 m2 _{cada una, en donde se registraron}

todos los árboles con un diámetro normal (DN) ≥ a 2.5 cm. Se calcularon índices

estructurales (IVI, IVF), de diversidad (Shannon: H’, α Fisher, equidad) y semejanza

florística (Sorensen: Si), para contrastar cada sistema y aplicar técnicas de análisis de

clasificación y ordenación. Se determinaron 79 especies arbóreas, la riqueza por sistema fue mayor en SM (65) y PC (61) que en RU (32) y PS (18). Cordia alliodora fue la especie más importante estructuralmente en los SAF-café, Bursera simaruba y Myriocarpa longipes en la SM. Se definieron dos estratos verticales en todos los sistemas, presentando la mayor cantidad de individuos en las primeras clases diamétricas. Los valores de diversidad fueron mayores en PC (H´=3.56) y SM (H´=3.58) que en RU (H´=2.81) y PS (H´=2.39), sin presentar diferencias significativas entre dos los primeros. La semejanza florística fue superior entre SM y PC (Si=0.698) tal y como

lo muestran los análisis de clasificación. La altitud fue el factor ambiental que más influyó en la composición florística.

STRUCTURE AND DIVERSITY OF ARBOREAL VEGETATION IN COFFEE AGROFORESTRY SYSTEMS IN SIERRA DE ATOYAC, VERACRUZ

Luis Eduardo García Mayoral, M. Sc. Colegio de Postgraduados, 2014

ABSTRACT

Sierra de Atoyac is located within the areas identified as priorities for biodiversity conservation in Veracruz, in this region the loss of the original vegetation is buffered by some coffee agroforestry systems (SAF-café) that retain a large number of tree species, in order to support above were characterized three SAF-café: rusticano (RU), complex polyculture (PC), simple polyculture (PS), and a semi evergreen forest (SM) to establish three sampling units (UM) per system, on two altitudinal bands (600-900 and 900-1200 m); obtaining a total of 24 UM each of 600 m2_{, in these were recorded all trees with a}

normal diameter (DN) ≥ 2.5 cm. and calculated a structural (IVI, IVF), diversity

(Shannon H ', α Fisher, equitabiliy) and floristic similarity (Sorensen: Si): indices, to apply multivariate analysis (classification and ordination techniques). 79 tree species were determined, the richness by system was higher in SM (65) and PC (61) than in RU (32) and PS (18). Cordia alliodora was structurally the most important species in the SAF-café, Bursera simaruba and Myriocarpa longipes was in SM. Two vertical strata were defined on all systems, the most of individuals were in the first diameter class. The diversity values were higher in PC (H'= 3.56) and SM (H'= 3.58) than in RU (H'= 2.81) and PS (H'= 2.39), without significant differences between first two. The floristic similarity was higher between SM and PC (Si = 0.698) as shown by the classification analysis. The altitude was the most influential environmental factor in floristic composition.

AGRADECIMIENTOS

Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología por la beca otorgada.

A la Línea Prioritaria de Investigación 1 (Manejo sustentable de recursos naturales) del Colegio de Postgraduados, por su apoyo económico para la realización de este estudio.

Al Dr. Juan Ignacio Valdez Hernández por su paciencia y recomendaciones.

Al. Dr. Mario Luna Cavazos por su disposición.

Al M.C. Rosalío López Morgado por su confianza y apoyo.

Al Dr. Víctor Ordaz Chaparro por sus atenciones.

Al Sr. Hilario Barragán y familia por la hospitalidad brindada durante la realización del trabajo de campo y por su valiosa enseñanza sobre los árboles de la región.

Al joven Adrián López Cervantes por su apoyo en el trabajo de campo.

CONTENIDO

1. INTRODUCCIÓN ... 1

2. OBJETIVOS ... 3

3. HIPÓTESIS ... 3

4. MARCO TEÓRICO ... 4

4.1. Los sistemas agroforestales de café (SAF-café) ... 4

4.2. Situación actual del cultivo de café ... 5

4.3. Situación actual de las selvas en México ... 6

4.4. Estructura de la vegetación nativa ... 7

4.5. Diversidad de especies ... 7

4.5.1. Índices de diversidad ... 9

4.5.2. Semejanza entre comunidades ... 10

4.6. Análisis multivariable ... 10

5. ÁREA DE ESTUDIO ... 12

5.1. Ubicación geográfica ... 12

5.2. Geología ... 13

5.3. Clima ... 13

5.4. Edafología... 14

5.5. Hidrología ... 14

6. MATERIALES Y MÉTODOS ... 15

6.1. Establecimiento de unidades de muestreo ... 15

6.2. Variables cuantificadas ... 16

6.3. Identificación de especies ... 17

6.4. Estructura de la vegetación arbórea ... 17

6.5. Diversidad de especies ... 20

6.6. Semejanza florística ... 22

6.7. Análisis multivariable ... 23

7. RESULTADOS ... 24

7.3. Estructura de la vegetación ... 29

7.3.1. Atributos estructurales... 29

7.3.2. Índices estructurales ... 30

7.3.3. Estratificación vertical... 33

7.3.4. Distribución diamétrica ... 34

7.4. Diversidad de especies ... 37

7.5. Semejanza florística ... 39

7.6 Análisis multivariable ... 40

8. DISCUSIÓN ... 44

9. CONCLUSIONES... 48

10. LITERATURA CITADA ... 48

11. ANEXOS ... 62

Anexo A. Listado florístico y abundancia de especies por sistema... 62

Anexo B. Índice de Valor de Importancia (IVI) por estrato altitudinal y sistema. ... 65

Anexo C. Índice de Valor de Forestal (IVF) por estrato altitudinal y sistema. ... 67

Anexo D. Matriz de semejanza entre unidades de muestreo. ... 69

CONTENIDO DE CUADROS

Cuadro 7. 1. Variables ambientales de cada unidad de muestreo. ... 24 Cuadro 7. 2. Especies exclusivas y comunes por franja altitudinal y en general

de tres sistemas agroforestales de café y una selva mediana

subperennifolia en la Sierra de Atoyac, Veracruz. ... 28 Cuadro 7. 3. Valores estructurales por franja altitudinal, sistema y unidad de

muestreo. ... 29 Cuadro 7. 4. Familias con mayor índice de valor de importancia (IVI) y valor

forestal (IVF) en la Sierra de Atoyac, Veracruz. ... 30 Cuadro 7. 5. Especies con mayor índice de valor de importancia (IVI) y valor

forestal (IVF) en tres sistemas agroforestales de café y una selva

mediana subperennifolia en la Sierra de Atoyac, Veracruz. ... 31 Cuadro 7. 6. Especies con mayor índice de valor de importancia (IVI) y valor

forestal (IVF) por franja altitudinal en tres sistemas agroforestales de café y una selva mediana subperennifolia en la Sierra de

Atoyac, Veracruz. ... 32 Cuadro 7. 7. Riqueza e índices de diversidad por unidad de muestreo, sistema,

franja altitudinal y general en la Sierra de Atoyac, Veracruz. ... 38 Cuadro 7. 8. Índices de semejanza florística por franja altitudinal en tres

sistemas agroforestales de café y una selva mediana

subperennifolia en la Sierra de Atoyac, Veracruz. ... 39 Cuadro 7. 9. Resultados del análisis de correspondencia canónica para los tres

primeros ejes de la ordenación. ... 42 Cuadro 8. 1. Riqueza y diversidad de especies arbóreas en sistemas

agroforestales de café (SAF-café) y en selvas medianas

CONTENIDO DE FIGURAS

Figura 5. 1. Localización del área de estudio en el estado de Veracruz. ... 12 Figura 5. 2. Climograma de la estación climatológica Santa Anita (30155) Municipio

de Atoyac, Veracruz... 13 Figura 6. 1. Esquema de una unidad de muestreo con dimensiones y subdivisiones... 15 Figura 6. 2. Ubicación de las unidades de muestreo y mapa altimétrico del área de

estudio. ... 16 Figura 7. 1. Especies por familia observadas en la Sierra de Atoyac, Veracruz. ... 25 Figura 7. 2. Especies por familia en dos franjas altitudinales de la Sierra de Atoyac,

Veracruz. ... 26 Figura 7. 3. Curva especies-área en tres sistemas agroforestales de café y una

selva mediana subperennifolia en la Sierra de Atoyac, Veracruz. ... 26 Figura 7. 4. Curva especies-área por franja altitudinal en tres sistemas

agroforestales de café y una selva mediana subperennifolia de la

Sierra de Atoyac, Veracruz. ... 27 Figura 7. 5. Dispersión de alturas de árboles en tres sistemas agroforestales de

café y una selva mediana subperennifolia en la Sierra de Atoyac,

Veracruz. ... 33 Figura 7. 6. Distribución de alturas de árboles por franja altitudinal y sistema. ... 34 Figura 7. 7. Distribución diamétrica de árboles en cuatro sistemas de la Sierra de

Atoyac, Veracruz. ... 35 Figura 7. 8. Distribución de clases diamétricas por franja altitudinal en tres sistemas

agroforestales de café y una selva mediana subperennifolia en la

Sierra de Atoyac, Veracruz. ... 36 Figura 7. 9. Patrones generales de estructura poblacional en las principales

especies arbóreas de la Sierra de Atoyac, Veracruz. ... 37 Figura 7. 10. Dendrograma de semejanza florística entre las 24 UM estudiadas,

agrupadas con base en el coeficiente de Sorensen por el método de

beta flexible. ... 40 Figura 7. 11. Dendrogramas de semejanza por franja altitudinal agrupadas con

1. INTRODUCCIÓN

Convencionalmente, las formas y modos de utilización agrícola de la tierra, han ignorado el recurso arbóreo. Los sistemas que combinan cultivos perennes y cíclicos, así como praderas, con el establecimiento de árboles, se conoce como agroforestería (Krishnamurthy y Uribe, 2002; Krishnamurthy et al., 2003), ya que es una forma de manejo de la tierra que relaciona o integra la vegetación forestal leñosa a la actividad agropecuaria, propiciando interacciones ecológicas y económicas positivas (Nair, 1997). Un ejemplo de agroforestería son los sistemas de cultivo de café bajo sombra, los cuales representan gran parte de la cobertura vegetal en la zona centro del estado de Veracruz.

El café en México, se produjo durante casi dos siglos (1790-1970) en sistemas agroforestales de sombra, plantando las matas de café en regiones de alta biodiversidad como selvas altas, medianas y bosques mesófilos en la vertiente del Golfo de México (Moguel y Toledo, 2004). Esa práctica generó diversos sistemas de producción, que comprenden desde los sistemas tradicionales tales como: el sistema rusticano, policultivo tradicional y policultivo comercial hasta los sistemas modernos de monocultivo y/o bajo sombra especializada (Perfecto et al., 1996; Beer et al., 1998; Moguel y Toledo 1999).

Las características físicas, climáticas, orográficas y geológicas que presenta el estado de Veracruz ha generado una riqueza de plantas vasculares calculada entre 7700 (Ramamoorthy et al., 1993) y 9136 especies (Vázquez-Torres, 1998), lo que representa alrededor del 27.7 % del total reportado para el país (Llorente-Bousquets y Ocegueda, 2008). Sin embargo la vegetación prístina en el estado ha mermado su superficie original en más del 85 % (Castillo-Campos et al., 2011) y es la segunda entidad con mayor transformación ecológica, en un 77 % de su superficie (Semarnat, 2013).

La Sierra de Atoyac se ubica en la zona centro del estado, en la región cafetalera de Córdoba, la cual es la tercera más importante por su volumen de producción (SIAP, 2011) y la segunda por superficie con alto potencial productivo para este cultivo (Díaz et al., 2013). Los sistemas agroforestales de café han amortiguado en parte la disminución de la masa forestal en esta área (Villavicencio y Valdez, 2003), sin embargo la introducción de cultivos intensivos y de pastizales, urbanización, explotación forestal y extracción de especies, ha provocado que la Sierra de Atoyac sea catalogada dentro de las áreas prioritarias para la conservación de la biodiversidad (hotspot) en Veracruz (Ellis et al., 2011).

2. OBJETIVOS

General:

Caracterizar la estructura y diversidad arbórea en tres sistemas agroforestales de café (rusticano, policultivo simple y policultivo complejo) y una selva mediana subperennifolia de la Sierra de Atoyac, Veracruz.

Específicos:

Describir la estructura arbórea mediante su estratificación vertical y distribución diamétrica, así como con el cálculo de índices estructurales por especie.

Determinar la composición florística y riqueza en cada sistema antes mencionado y comparar su diversidad arbórea mediante el cálculo de índices de diversidad.

Analizar la semejanza en la composición florística de los sistemas agroforestales, mediante la clasificación y ordenación de la vegetación asociada.

3. HIPÓTESIS

4. MARCO TEÓRICO

4.1. Los sistemas agroforestales de café (SAF-café)

La agroforestería se define como una forma de manejo de la tierra que relaciona o integra la vegetación forestal leñosa a la actividad agropecuaria, en un arreglo espacial, que propicia interacciones ecológicas y económicas positivas entre los árboles y arbustos con otros componentes del sistema (Nair, 1997). La agricultura en el trópico está basada en la biodiversidad, en donde el pequeño productor maneja agroecosistemas complejos con interacciones mutuas entre las especies que lo componen y su entorno (Hart, 1979).

En el país, el café se cultiva en las vertientes del Golfo de México y del Pacifico en regiones cafetaleras donde los campesinos han diseñado agroecosistemas diversificados que incluye la coexistencia de especies arbóreas, arbustivas y herbáceas con el cultivo de café, algunos son importantes fragmentos de la vegetación nativa (Moguel y Toledo, 2004); esto refleja el desarrollo de una agroforestería incipiente que se fundamenta en saberes campesinos (Budowski, 1993) en aspectos de fenología, usos, distribución y características de las especies arbóreas asociadas al cafetal (López et al., 2006).

1. El “policultivo tradicional” en sus variantes de tradicional o comercial; el primero

complejo y el segundo simple en cuanto al número de especies que los conforman, estos son cafetales bajo sombra, cuya composición florística contiene una diversidad de especies vegetales que incluye elementos de la vegetación natural primaria, de la sucesión secundaria y árboles introducidos, además de especies agrícolas; sobre todo frutales arbóreos y plátanos.

2. El “natural o de montaña” en el cual se aprovecha el estrato arbóreo de la

vegetación nativa para sembrar en el sotobosque tanto café como palma camedor (Chamaedorea spp.).

3. El “especializado”, es practicado por medianos y grandes productores, la

vegetación arbórea de sombreado es monoespecífica, principalmente con base en leguminosas del género Inga.

4.2. Situación actual del cultivo de café

La producción de café es una parte importante en la economía de varios países que es llevada a cabo por pequeños productores en su mayoría, sin embargo, la constante inestabilidad de su precio internacional ha llevado al sector cafetalero a una crisis profunda, agudizada por un lento crecimiento del consumo y la sobreoferta del grano (Salazar, 2005). El indicador del precio compuesto de la Organización Internacional del Café (OIC o ICO; por sus siglas en inglés), cayó de un pico de 180 dólares/Qq en mayo de 1997, a 82 dólares en enero de 2000, para alcanzar su depresión más fuerte en septiembre de 2001, cuando los precios llegaron a niveles de 59 dólares/Qq (Salazar, 2005). Además los rendimientos promedio de café cereza apenas alcanzan las dos toneladas por hectárea en el país y sus costos de producción están por encima de los ingresos brutos (López et al., 2006).

además es el modo de subsistencia de muchos productores de bajos ingresos y de alrededor de 30 grupos indígenas (Moguel y Toledo, 1999; Escamilla, 2007). Particularmente Veracruz, cuenta con una ubicación privilegiada en la geografía mundial de la producción de café, con gran variedad de condiciones agroclimáticas aptas para el cultivo de cafés de alta calidad, que además se producen en sistemas bajo sombra diversificada (Hernández-Martínez et al. 2009) considerados actualmente de enorme relevancia ecológica, pues contribuyen a conservar la biodiversidad y a proveer servicios ambientales (Moguel y Toledo, 1999; Vandermeer, 2003; Giovannucci y Juárez, 2006).

Esta situación ha sido el punto de partida para reconsiderar el manejo técnico y aspectos socioeconómicos de los sistemas de producción de café (PROMECAFÉ, 2002; López et al., 2008). El cultivo del café bajo sombra es uno de los sistemas productivos más amigables con el entorno (Guhl, 2009); ya que aun cuando la introducción del cultivo de café ha alterado los ecosistemas originales como las selvas (entre otros), este no ha sido tan perturbador como otros usos del suelo (Ortiz y Pineda, 2008).

4.3. Situación actual de las selvas en México

El patrimonio biológico de México hace que sea considerado como un país megadiverso, que ocupa el quinto lugar a nivel mundial en riqueza de plantas vasculares (Villaseñor, 2004), sin embargo la perdida de bosques y selvas es alarmante; en el decenio 2000-2010 la superficie en el país se redujo 19 490 km2 _(FAO,

En Veracruz, la vegetación prístina ha mermado su superficie original en más del 85 % (Castillo-Campos et al., 2011), ocasionando que sea la segunda entidad, con mayor cambio de uso del suelo, (77 % de su superficie) (SEMARNAT, 2013). Sin embargo aún existen masas de vegetación como la Sierra de Atoyac, que se consideran dentro de áreas prioritarias para la conservación de la biodiversidad (hotspot) en el estado, las cuales coinciden con la distribución del cultivo del café en la zona de ecotono entre los sistemas tropical y templado (Challenger, 1998).

4.4. Estructura de la vegetación nativa

La estructura es la manera en que están organizados los componentes genéticos y demográficos de las poblaciones, así como la fisonomía del paisaje (Noss, 1990). En un ecosistema forestal los árboles son el elemento más relevante de su estructura por lo que La transformación de paisajes en las regiones tropicales y la intensificación de los monocultivos ha sido una de las principales causas de pérdida de heterogeneidad y estructura de los ecosistemas (Guhl, 2004; Rudel et al., 2009; Gibbs et al., 2010),

Para lograr caracterizar la estructura es necesario definir su ordenamiento vertical (identificación de estratos, altura y cobertura) y horizontal (densidad, abundancia, diámetro normal y cobertura entre otros) (Rangel y Velásquez, 1997). Sin embargo el conocimiento aún es escaso y fragmentado pues proviene de algunas pocas comunidades relativamente bien estudiadas (Gallardo et al., 2005).

4.5. Diversidad de especies

elementos existentes en un tiempo dado, en un área geográficamente delimitada (Dennis y Ruggiero, 1996).

Los agroecosistemas de café con vegetación compleja (diversos estratos de vegetación de diversas especies vegetales), ayudan a mantener una alta riqueza de especies, incluso en fincas que se encuentran a grandes distancias de los fragmentos de bosque remanentes, como es el caso de las plantas epífitas en los cafetales conformados en policultivos (Moorhead et al., 2010). La diversidad de especies encontradas en los cafetales bajo sombra es similar a la encontrada en bosques naturales (Tejada-Cruz y Sutherland, 2004). Sin embargo la intensificación del sistema de producción de café impacta directamente su diversidad, debido a que va degradando la cobertura vegetal y reduciendo el número de especies animales y vegetales nativas de la zona de plantación (Rojas et al., 2012).

El agroecosistema café, es uno de los pocos sistemas productivos capaces de sostener una comunidad de mamíferos de muy diversas especies, a pesar de la transformación de la vegetación original, ya que al mantener un estrato de árboles que sirve de sombra al café, se proporciona una buena fuente de alimento, refugio, nidos y protección para los mamíferos. Los mamíferos más susceptibles a desaparecer cuando los bosques se transforman a café, son las especies que dependen de los árboles, principalmente: el oso hormiguero (brazo fuerte), el puercoespín (biztlacuache), el tigrillo, el mapache y el coatí o tejón (Gallina et al., 1996; Faminow y Ariza, 2001).En el caso de las especies de amplia distribución como las aves migratorias (Tejeda-Cruz y Sutherland, 2004), y los murciélagos (Kraken-Castañeda y Pérez-Consuegra, 2011), existen estudios que muestran al café bajo sombra como refugio permanente o de paso para este tipo de animales.

importante que los cafeticultores entiendan el papel que juegan las especies de plantas, animales y hongos (incluyendo los microscópicos) que habitan en sus fincas y cómo se puede aprovechar dicha biodiversidad para bajar costos y aumentar fuentes de ingreso en las fincas de café de sombra (Perfecto et al., 2005; Pagiola y Ruthenberg, 2006; Gordon et al., 2007; Jose, 2009).

4.5.1. Índices de diversidad

La biodiversidad es un concepto cuyo cálculo no tiene unidad de medida universal ni puede evaluarse con un único atributo (Moreno, 2001). El término comprende diferentes escalas espaciales, temporales y biológicas. Whittaker (1972) identificó distintos componentes de la diversidad biológica que corresponden a diferentes niveles de escala espacial y los designó como diversidades alfa, beta y gamma. Esta forma de analizar la biodiversidad resulta muy conveniente en el contexto actual ante la acelerada transformación de los ecosistemas naturales, ya que un simple listado de especies para una región dada no es suficiente.

Los paisajes son el resultado de los procesos geomorfológicos y de los patrones de colonización de los organismos (eventos que se manifiestan en periodos largos de tiempo), así como de las perturbaciones locales de las comunidades individuales que ocurren en periodos relativamente cortos de tiempo; el registro sistemático del efecto de los cambios a nivel de paisaje, requiere contar con información de la diversidad biológica en comunidades naturales y modificadas (diversidad alfa) y también de la tasa de cambio en la biodiversidad entre distintas comunidades (diversidad beta), para conocer su contribución al nivel regional (diversidad gamma) y así poder diseñar estrategias de conservación y llevar a cabo acciones concretas a escala local.

biológicas que miden: a) los de cuantificación del número de especies presentes (riqueza específica) (p.e. Margalef, Menhinick, métodos como la rarefacción, funciones de acumulación de especies y métodos no paramétricos como Chao2, Jacknife y Bootstrap); b) los que consideran la estructura de la comunidad que a su vez pueden dividirse según se basen en medir el grado de dominancia (Simpson, Berger-Parker, McIntoch) y los que miden equidad de la comunidad (Shannon-Wiener, Pielou, Brillouin).

4.5.2. Semejanza entre comunidades

Los índices de semejanza son utilizados en ecología vegetal para su ordenamiento y de esta forma establecer gradientes para la correlación con factores ambientales. El cálculo de la asociación entre especies ha permitido caracterizar de forma cuantitativa las interacciones que tienen éstas dentro de una comunidad desarrollando así una herramienta fundamental para la investigación de dichas unidades ecológicas (Rodríguez-Salazar et al., 2001)

Los índices de semejanza han sido usados como la base para el análisis de agrupamiento al mostrar las afinidades entre las muestras y para el monitoreo de programas ecológicos ya que ayudan a cuantificar las diferencias entre etapas de sucesión de una comunidad (Spellerberg, 1991)

4.6. Análisis multivariable

Los métodos estadísticos multivariables ofrecen distintas técnicas y herramientas que son usados principalmente para reducir la complejidad de los datos a un menor número de variables compuestas o sintéticas que expresen la mayor parte de la información contenida en el universo de datos multivariables. El objetivo es encontrar una más simple de representar la información cuantitativa. La estructura de asociación es un elemento importante para describir e interpretar la información al hacer que los resultados obtenidos sean más semejantes a la realidad y evitando el problema de complejidad en su visualización (Guajardo, 1999); esto puede lograrse mediante la transformación de un conjunto de variables interdependientes en otro conjunto de variables independientes o en otro conjunto de menor dimensión. La información estadística en estos análisis es de carácter multidimensional, por lo tanto la geometría, el cálculo matricial y las distribuciones multivariables juegan un papel fundamental donde las variables observables son homogéneas y correlacionadas, sin que alguna predomine sobre las demás. (Cuadras, 2012).

Entre las técnicas más usadas en ecología de poblaciones, se encuentra el análisis cluster (CA), que es una técnica de agrupación cuyo objetivo es organizar un conjunto de entidades (especies, sitios, observaciones) en clases discretas o grupos, de manera que la similitud dentro del grupo sea maximizada y la similitud entre grupos es minimizada de acuerdo a algún criterio objetivo; el UPGMA (por sus siglas en inglés) es de las medidas de agrupamiento más usadas; ya que relaciona los dos grupos más cercanos basado en una matriz de distancias calculada y repite el proceso hasta que todos los grupos estén conectados a un grupo único (Höft, et al, 1999).

5. ÁREA DE ESTUDIO

5.1. Ubicación geográfica

La Sierra de Atoyac se localiza en la zona centro de Veracruz en el extremo nororiental de la Sierra Madre del Sur en la región conocida como las Grandes Montañas, colinda con la Planicie Costera del Golfo de México; se encuentra en la región cafetalera de Córdoba, abarca los municipios de Atoyac, Amatlán de los Reyes y Córdoba, los cuales presentan elevaciones de 298 hasta 1800 msnm; precipitación anual promedio de 1930 mm y temperatura media anual de 21.3 °C (Guajardo et al., 2013). Presenta una dirección general de noroeste a sureste.

La vegetación se clasifica como selva mediana subperennifolia debido a que entre un 25 a 50 por ciento de los arboles pierden sus hojas en lo más acentuado de la época seca (Rzedowski, 2006).

5.2. Geología

La Sierra de Atoyac se ubica en la provincia geomorfológica de la Sierra Madre del Sur, en la subprovincia de sierras orientales de Oaxaca (Lugo y Córdova, 1992), su unidad geomorfológica es de montañas de laderas abruptas (pendiente >35°), de altura superior a 600 msnm con relieve modelado en barrancas del plioceno-cuaternario, de origen estructural por plegamiento, constituidas por rocas sedimentarias mesozoicas (Geissert y Enríquez, 2011). El basamento geológico posee una dirección general de NO a SE, sobre terreno de naturaleza cárstica.

5.3. Clima

Las estaciones climatológicas de la red de Conagua más cercanas al área de estudio son la 30155 y 30330 (municipio de Atoyac y Córdoba respectivamente) que se ubican a una distancia aproximada de 7 y 10 km respectivamente. Sin embargo actualmente no se encuentran en funcionamiento por lo que los datos históricos de temperatura y precipitación solo abarcan el periodo de 1960-1990 (Figura 4.2).

Figura 5. 2. Climograma de la estación climatológica Santa Anita (30155) Municipio de 40.3 _{33.6 34.1}

66.0 77.5 396.0 378.2 328.6 435.0 186.0 69.0 40.3 19.5 20.2 22.7 25.1 26.5 25.4

24.6 24.6 24.5

23.5 21.5 20.3 16.5 18.0 19.5 21.0 22.5 24.0 25.5 27.0 28.5 30.0 31.5 0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 500

ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP OCT NOV DIC

T em p er atu ra ( ° C) Pr ec ip ita ci ó n (m m )

Precipitación media mensual Temperatura media mensual

Precipitacion total anual: 2084.6 mm. Temperatura media anual:23.2 °C.

El clima que se presenta en la región de acuerdo al sistema de clasificación de Köppen modificado por García (1973) es (A) C (m) semicálido húmedo del grupo C con temperatura promedio anual mayor de 18°C, temperatura del mes más frio menor de 18 °C y temperatura del mes más caliente mayor de 22 °C, con lluvias abundantes en verano, precipitación del mes más seco mayor de 40 mm; porcentaje de lluvia invernal del 5% al 10.2 % del total anual (Conabio, 1998).

5.4. Edafología

La zona está constituida por cerros calizos, con suelos someros de color castaño oscuro, con abundante materia orgánica y valores de pH cercanos a la neutralidad, es frecuente encontrar afloramientos de roca, lo que incrementa el drenaje y escurrimiento veloz del agua, debido a las fuertes pendientes del terreno y a la poca porosidad del suelo para retener agua (Pennington y Sarukhán 2005). De acuerdo a la carta de edafología (Inifap-Conabio, 1995) el suelo predomianante es Litosol, con textura fina a media con menos de 10 cm de profundidad.

5.5. Hidrología

6. MATERIALES Y MÉTODOS

6.1. Establecimiento de unidades de muestreo

Las unidades de muestreo (UM) se establecieron bajo un esquema de muestreo aleatorio estratificado, ubicadas dentro de dos franjas altitudinales (600 a 900 msnm y 900 a 1200 msnm) en cuatro sistemas a estudiar: selva mediana subperennifolia (SM), rusticano (RU), policultivo complejo (PC) y policultivo simple (PS), con tres repeticiones aleatorias por sistema, obteniendo un total de 24 UM. Cada una de 30 x 20 m (600m2_{) y}

se dividieron en seis cuadros de 10 x 10 m (100m2_{) (Figura 6.1), fueron trazadas con}

ayuda de un clisímetro para evaluar la pendiente y ser compensada en caso de ser necesario, las UM y cuadros fueron delimitados con la ayuda de estacas de madera pintadas.

Figura 6. 1. Esquema de una unidad de muestreo con dimensiones y subdivisiones.

acerca de variables ambientales (temperatura media anual y precipitación total anual), del mismo modo se registraron datos de la inclinación y exposición del terreno.

En la Figura 6.2 se observa la distribución de 24 UM en dos franjas altitudinales (inferior: 600-900 msnm; superior: 900-1200 msnm)

Figura 6. 2. Ubicación de las unidades de muestreo y mapa altimétrico del área de estudio.

6.2. Variables cuantificadas

a) Altura total en metros (con flexómetro en individuos  8m y con clisímetro > 8m). b) Eje mayor y menor de proyección de copa en metros (con cinta métrica), para

calcular posteriormente la cobertura mediante la fórmula del área de una elipse:

= �

Donde:

a = eje mayor /2

b = eje menor /2

c) Diámetro normal en centímetros (con cinta diamétrica), posteriormente se convirtió a metros para calcular el área basal (AB) en m2 _{con la siguiente}

formula:

= � �₄

6.3. Identificación de especies

Dentro de cada UM se registró con ayuda de población local los nombres comunes de cada individuo (Anexo A). Se recolectaron muestras botánicas por triplicado de los especímenes registrados para ser procesados y herborizados (Lot y Chiang, 1986), a los cuales se les determinó su identidad taxonómica con base en trabajos como el de Acevedo (1988); Gómez Pompa (1978); Pennington y Sarukhán (2005), y además las muestras fueron cotejadas en los herbarios XAL (Instituto de Ecología A. C.) y CHAPA (Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo); quedando depositadas en este último. Los ejemplares debían cumplir ciertos requisitos: la mayoría de sus hojas estar en buen estado, con flores y fruto de ser posible y no presentar daño por algún agente patógeno.

6.4. Estructura de la vegetación arbórea

manera general (600-1200 msnm) como por franja altitudinal (600-900 msnm y 900-1200 msnm). Usualmente la curva especies-área se eleva de manera rápida al principio, ya que los primeros muestreos revelan muchas especies nuevas, pero eventualmente los niveles descienden, debido a que en las muestras posteriores se registran unas cuantas especies nuevas (Greig-Smith. 1983).

La estructura horizontal se describió mediante la distribución diamétrica de los individuos en cada sistema de manera general y por franja altitudinal, así como con patrones de estructura poblacional de las especies más importantes con base en Bongers et al., (1988). Los histogramas de frecuencia por clase diamétrica se basaron en la amplitud de clases de cinco centímetros usada por Zarco et al., (2010), es decir, que por ejemplo la clase diamétrica de 5 cm contiene individuos con DN de entre 2.5 a 7.5, la clase de 10 cm con individuos de entre 7.5 a 12.5 y así sucesivamente.

En sentido vertical se analizó la curva de inflexión generada entre el número de individuos y su altura usada por López et al. (2012), para identificar estratos verticales. Al igual que las anteriores se analizaron por sistema de manera general y en cada franja altitudinal. Por otra parte los índices de valoración estructural que a continuación se enlistan se calcularon para cada UM (0.06 ha) así como para cada sistema por franja altitudinal (0.18 ha) y de manera general por sistema (0.36 ha).

Índice de Valor de Importancia (IVI). Sirve para jerarquizar la dominancia de

cada taxa (especies y familias en este trabajo) en rodales mezclados, fue desarrollado por Curtis y McIntoch en 1951 y aplicado por Villavicencio y Valdez (2003), se calcula mediante la siguiente fórmula:

��� = � � + � � + � � �

Los valores relativos se obtienen dividiendo el valor absoluto de la especie “i” entre la suma de los valores para todas las especies y multiplicándola por 100. Los valores absolutos se calculan de la siguiente manera:

� = �ú _�ú � "�"

� � = Á � "�" Á

Índice de Valor Forestal (IVF): Considera la altura de todos los individuos

medidos en las UM, así como la cobertura del dosel y sus DN; fue propuesto por Corella et al., (2001) para considerar variables en sentido vertical y horizontal, se calcula como sigue:

IVF= DN relativo + Altura relativa + Cobertura relativa

Donde:

� � = � _� � "�"_{� �}

� = � "�"_{� �}

� = � "�"_{� �}

Índice de Complejidad (IC): Es una expresión de la riqueza y abundancia de

especies para caracterizar diferentes tipos de rodales, se calculó por primera vez en algunos bosques de Costa Rica (Holdridge, 1967). Este índice es una medida para 0.1 ha que integra las características estructurales de un rodal y cuantifica su grado de desarrollo (Holdridge et al., 1971), se calcula de la siguiente manera:

IC= s d b h 10-3

Donde:

s= Número de especies

d= Densidad total de árboles > 2.5 cm DN b=Área basal total (m2₎

6.5. Diversidad de especies

El análisis de la diversidad se efectuó para cada UM (0.06 ha), así como en cada sistema por franja altitudinal (0.18 ha) y de manera general por sistema (0.36 ha). Se llevó a cabo mediante los siguientes índices y modelos:

Índice de Shannon-Wiener(H´): Mide el grado promedio de incertidumbre para

predecir la especie a la que pertenece un individuo tomado al azar dentro de las unidades de muestreo, a mayor valor de H´ mayor diversidad de especies. Se calcula:

�´ = − ∑ �� l� ��

�

�=

Donde:

S = número de especies

Pi = proporción de individuos de la especie i

Para determinar diferencias significativas entre dos áreas muestreadas se empleó el método de t modificado por Hutcheson (Magurran, 1988), como sigue:

= _{� �´ + � �´}�´ − �´ _/

Donde:

H´1 = valor del índice de Shannon para el área muestreada 1

H´2= valor del índice de Shannon para el área muestreada 2

Var H´1 = varianza del índice de Shannon para el área muestreada 1

Var H´2 = varianza del índice de Shannon para el área muestreada 2

Los grados de libertad (gl) asociados con el valor de t se calcularon como sigue:

� = � �´ + � �´

(� �´ /� ) + (� �´ /� )− � −

�

Donde:

N2= número de individuos en el área muestreada 2

La varianza de H´ de cada área muestreada se calculó con la siguiente ecuación:

� �´ = ∑ � l� � − ∑ � l� � _� −� −_�

Índice de Equidad (E): Emplea el índice de Shannon (H´) y sus valores van de 0

a 1, donde cero indica la mínima equidad (o que solo una especie está presente en el área muestreada) y uno que todas las especies tienen la misma abundancia (Magurran, 1988). Su cálculo es como sigue:

= _{l� �}�´

Donde:

H´ = Índice de Shannon

S = Número de especies en el área muestreada

ln = logaritmo natural (base e)

Índice de Simpson (D): Mide la probabilidad de que dos individuos

seleccionados al azar de una muestra sean de la misma especie, está fuertemente influido por la importancia de las especies más dominantes; su valor es inverso a la equidad y se calcula como sigue:

=

∑ � � −_{� � −}

Donde:

ni = número de individuos en la iésima especie

N = número total de individuos

� =  _{l� (} + �_{ )}

Donde:

S = número de especies registradas en la muestra

N = total de individuos en la muestra  = índice de diversidad

El cálculo de estos índices y las pruebas de diferencias significativas entre sistemas se realizó usando el programa PAST versión 2.17 (Hammer et al., 2001).

6.6. Semejanza florística

Con la finalidad de comparar la diversidad especifica o semejanza florística entre pares de sistemas, se utilizaron índices de semejanza, entre los que se han publicado, destacan los de Jaccard (Cj) y Sorensen (Si), el primero se basa en la relación

presencia-ausencia entre el número de especies en cada sistema y el total de especies (Stiling, 1999); el segundo relaciona el número de especies en común con la media aritmética de las especies en ambos sistemas comparados (Magurran, 1988). Y se calculan de la siguiente manera:

� = _{+ −} � = ₊

Donde:

A = número de especies encontradas en la comunidad A

B = número de especies encontradas en la comunidad B

C = número de especies comunes en ambas comunidades

El coeficiente de Sorensen se usa si se tiene la sospecha de que muchos datos de ausencia no se deben en realidad a la no presencia sino a que no ha sido posible encontrarlos (Krebs, 1989)

6.7. Análisis multivariable

Se llevó a cabo un análisis de agrupamiento (técnica multivariada para clasificación; programa PC-ORD Ver. 6.0) usando datos de ausencia-presencia de especies en cada

UM, tomando beta flexible (β=-0.25) como método de unión entre UM y grupos de UM

ya que conserva la distancia original entre éstos y en consecuencia una mejor representación gráfica de los grupos en un dendrograma (McCune y Grace, 2002; Peck, 2010); como medida de proximidad se empleó el coeficiente de Sorensen por ser de los más robustos para datos ecológicos (McCune y Mefford, 1999) y evitar el efecto de encadenamiento generado con otros métodos de unión (Digby y Kempton, 1987).

Se efectuó un análisis de correspondencia canónica (técnica multivariada para ordenación; programa PC-ORD Ver 6.0) usando el IVI como atributo estructural de la vegetación para la primer matriz de datos, que se ajustó de acuerdo a lo sugerido por McCune y Grace (2002), al eliminar especies raras (presencia menor al cinco por ciento del total de sitios muestreados) quedando sólo 64 especies. Además, los datos se balancearon mediante una estandarización por el máximo, al dividir el valor del atributo entre el mayor valor del mismo en la columna respectiva; esto se hizo para igualar la importancia de relativa de las especies en el análisis (McCune y Grace, 2002; Peck, 2010).

7. RESULTADOS

7.1. Ubicación de las unidades de muestreo

A partir de las coordenadas registradas con el GPS en cada unidad de muestreo (UM), en el Cuadro 7.1 se muestran los datos obtenidos a partir de lecturas en campo (altitud, inclinación y exposición del terreno) y del WorldClim Global Climate GIS database (Hijmans et al., 2004).

Cuadro 7. 1. Variables ambientales de cada unidad de muestreo.

Franja

altitudinal Sistema UM Latitud Longitud (msnm) Altitud Inclinación (°) Exposición del terreno TMA (°C) (mm) PMA

Baja 600-900

msnm

SM SM1 SM2 18.9504 18.9505 -96.8619 -96.8626 824 855 38 20 SE SE 21.8 21.8 2004 2004 SM3 18.9221 -96.8846 627 31 E 20.3 2153

PC PC1 PC2 18.9548 18.9854 -96.8456 -96.8334 751 818 24 22 E S 19.0 21.8 2004 2273 PC3 18.9489 -96.8654 847 33 S 21.8 2004

PS PS1 PS2 18.9540 18.9558 -96.8666 -96.8651 842 812 9 7 NE E 21.8 21.8 2004 2004 PS3 18.9565 -96.8662 801 11 N 21.8 2004

RU

RU1 18.9521 -96.8707 902 26 E 21.8 2004 RU2 18.9558 -96.8664 831 35 N 21.8 2004 RU3 18.9228 -96.8835 601 18 NE 20.3 2153

Alta 900-1200

Msnm

SM SM4 SM5 18.9426 18.9865 -96.8352 -96.8448 1202 968 44 36 SE O 19.0 21.8 2004 2273 SM6 18.9832 -96.8478 1232 21 E 19.0 2273

PC PC4 PC5 18.9522 18.9544 -96.8600 -96.8443 1056 1030 14 7 NE E 21.8 21.8 2004 2004 PC6 18.9442 -96.8363 878 34 NO 21.8 2004

PS PS4 PS5 18.9882 18.9880 -96.8310 -96.8313 1020 1038 8 9 NE NE 20.9 20.9 2019 2019 PS6 18.9851 -96.8313 1082 16 NO 20.9 2019

RU

RU4 18.9430 -96.8377 845 29 O 21.8 2004 RU5 18.9429 -96.8365 892 27 O 21.8 2004 RU6 18.9439 -96.8359 905 14 NO 21.8 2004

SM= selva mediana subperennifolia; PC= policultivo complejo; PS=policultivo simple; RU=rusticano; TMA=temperatura media anual; PMA=precipitación media anual

7.2. Composición florística

de estructuras reproductivas importantes para su determinación. Respecto al número de individuos determinados hasta algún nivel taxonómico: 917 en total, 842 (91.8%) hasta especie, 60 (6.5%) hasta género, 9 (1.0%) hasta familia y 6 (0.7%) fueron desconocidos.

Las especies identificadas quedaron distribuidas en 32 familias y 65 géneros. Las cinco familias más ricas en especies acumulan alrededor del 40% del total de especies identificadas (Figura 7.1). La mayoría de géneros contienen pocas especies en general, los más numerosos fueron: Coccoloba con 4, Ficus 4 y Cordia e Inga con 3 cada uno.

Figura 7. 1. Especies por familia observadas en la Sierra de Atoyac, Veracruz.

La diferencia en la distribución del número de especies por familia entre franjas altitudinales, fueron de hasta 4 especies, en siete familias principalmente (Figura 7.2), sin embargo otras 15 familias presentaron únicamente una especie de diferencia y 10 más (el resto) no tuvieron diferencias en el número de especies por familia.

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

13 familias restantes Urticaceae Sapindaceae Myrtaceae Meliaceae Burseraceae Bombacaceae Asteraceae Rubiaceae Melastomataceae Boraginaceae Sapotaceae Rutaceae Polygonaceae Anacardiaceae Malvaceae Lauraceae Euphorbiaceae Moraceae Fabaceae

N ú m e r o d e e s p e c i e s

F

a

m

i

l a

Figura 7. 2. Especies por familia en dos franjas altitudinales de la Sierra de Atoyac, Veracruz.

Al comparar la cantidad de especies entre sistemas agroforestales en ambas franjas altitudinales, en la selva mediana subperennifolia (SM) se registró 65 especies, los SAF-café 73 especies en conjunto, siendo el policultivo complejo (PC) el más rico en especies con 61, seguido por el sistema rusticano (RU) con 32 y el policultivo simple (PS) que únicamente acumuló 18; estos dos últimos presentaron una pendiente menor en su curva de acumulación de especies (Figura 7.3).

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Boraginaceae Moraceae Myrtaceae Sapotaceae Melastomataceae Rubiaceae Fabaceae

N ú m e r o d e e s p e c i e s

F a m i l i a s 900-1200 msnm 600-900 msnm 65 61 18 32 0 10 20 30 40 50 60 70

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100 2400 2700 3000 3300 3600

N ú m e r o d e e s p e c i e s

Á r e a m u e s t r e a d a ( m 2 ₎

Selva mediana subperennifolia Policultivo complejo

La riqueza de especies en la franja altitudinal superior (900-1200 msnm) fue mayor en comparación con la franja inferior para en caso de la SM, en esta última el PC superó por 17 especies más a SM en las curvas de acumulación de especies, los SAF-café siguieron un patrón similar en ambas franjas, siendo el sistema más rico en especies el PC seguido del RU y PS con el menor número (Figura 7.4).

Figura 7. 4. Curva especies-área por franja altitudinal en tres sistemas agroforestales de café y una selva mediana subperennifolia de la Sierra de Atoyac, Veracruz.

Por otra parte las especies comunes entre sistemas de ambas franjas altitudinales fueron: Bursera simaruba, Cedrela odorata, Cinnamomum effusum, Cordia alliodora, Cupania dentata, Inga vera, Ocotea puberula y Urera caracasana. Por el contrario, las especies exclusivas por sistema se muestran en el Cuadro 7. 2.

Cuadro 7. 2. Especies exclusivas y comunes por franja altitudinal y en general de tres sistemas agroforestales de café y una selva mediana subperennifolia en la Sierra de Atoyac, Veracruz.

FA Sistema Especies exclusivas Especies comunes

G en er al (6 00 -1 20 0 m sn m )

PC Cojoba arborea, Cordia diversifolia, Critonia morifolia, Croton draco, Lysiloma acapulcense, Quararibea funebris, Saurauia pedunculata,

Syzygium jambos, Talauma mexicana, Zanthoxylum procerum. Bursera simaruba, Cedrela odorata, Cinnamomum effusum, Cordia alliodora, Cupania dentata, Inga vera, Ocotea puberula, Urera caracasana. PS Leucaena diversifolia, Mangifera indica.

RU Chrysophyllum mexicanum, Citrus aurantifolium, Cordia megalantha, _{Diospyros digyna, Ficus sp., Trichospermum mexicanum.}

SM

Brosimum alicastrum, Coccoloba aff. montana, Coccoloba hirtella, Coccoloba humboldtii, Cupania guatemalensis, Hampea integerrima, Inga jinicuil, Miconia mexicana, Miconia trinervia, Protium copal, Psidium sartorianum, Tabebuia rosea, Tapirira mexicana, Telanthophora grandifolia. 600 -9 00 m sn m PC

Alchornea latifolia, Cecropia obtusifolia, Coccoloba aff. humboldtii, Cojoba arborea, Cordia diversifolia, Croton draco, Ficus cotinifolia, Heliocarpus appendiculatus, Lonchocarpus guatemalensis, Lysiloma acapulcense, Quercus corrugata, Robinsonella mirandae, Saurauia pedunculata, Syzygium jambos, Talauma mexicana, Zanthoxylum

procerum. Cedrela odorata

Cupania dentata. PS Mangifera indica, Persea schiedeana.

RU Chrysophyllum mexicanum, Cordia megalantha, Diospyros digyna, Guarea glabra, Ocotea puberula, Trichospermum mexicanum.

SM Brosimum alicastrum, Coccoloba humboldtii, Protium copal, Psidium sartorianum, Sideroxylon persimile, Tabebuia rosea.

900 -1 20 0 m sn m

PC Critonia morifolia, Inga paterno, Quararibea funebris, Sideroxylon capiri, Spondias radlkoferi.

Cordia alliodora, Inga vera, Ocotea puberula, Urera caracasana. PS Bursera simaruba, Leucaena diversifolia, Mangifera indica.

RU Citrus aurantifolium, Coccoloba aff. Humboldtii, Ficus cotinifolia, Ficus _sp.

SM

Alchornea latifolia, Brosimum alicastrum, Cecropia obtusifolia, Coccoloba aff. montana, Coccoloba hirtella, Croton aff. niveus, Cupania guatemalensis, Ficus tecolutensis, Hampea integerrima, Inga jinicuil, Miconia mexicana, Miconia trinervia, Persea americana, Pseudolmedia glabrata, Quercus corrugata, Rollinia membranacea, Stemmadenia donnell-smithii, Tapirira mexicana, Telanthophora grandifolia, Zanthoxylum microcarpum.

7.3. Estructura de la vegetación

7.3.1. Atributos estructurales

La selva mediana presentó los valores más elevados en área basal (AB), cobertura y densidad; el sistema rusticano, en altura y diámetro normal (DN) promedio. Los valores más bajos respecto a densidad, área basal y cobertura fueron para el policultivo simple, en altura promedio y DN los obtuvo la selva (Cuadro 7.3). Se encontraron diferencias significativas entre UM para la cobertura (F= 3.44, gl=2, P=0.033). Entre sistemas, las variables altura, cobertura y DN presentaron diferencias significativas (F=15.56, 7.59, 10.86, 15.67, respectivamente, gl=3, p<0.05) al igual que entre franjas altitudinales (F=4.72, 4.53, 4.54, 4.76, respectivamente, gl=1, p<0.05).

Cuadro 7. 3. Valores estructurales por franja altitudinal, sistema y unidad de muestreo.

Atributo Sistema 600-900 msnm 900-1200 msnm

General x sistema UM1 UM2 UM3 General UM1 UM2 UM3 General

Densidad (ind. ha-1₎

PC 917 800 1067 928 350 633 300 428 1356

PS 117 133 83 111 433 183 167 261 372

RU 367 667 550 528 583 300 233 372 900

SM 983 967 1333 1094 1317 1367 1433 1372 2467

Área basal (m2 _ha-1₎

PC 17.18 20.84 30.66 22.89 29.74 20.04 32.64 27.47 25.18

PS 5.11 3.87 4.68 4.55 10.05 11.44 4.47 8.66 6.60

RU 27.73 10.84 24.93 21.17 24.28 38.70 40.61 34.53 27.85

SM 12.29 55.17 28.41 31.95 34.49 28.21 43.14 35.28 33.62

Cobertura promedio

(m2₎

PC 18.27 24.63 27.81 23.75ab _{46.02 24.96 58.44 38.53}ab _28.42a

PS 26.41 29.69 35.08 29.89a _{14.57 36.19 25.85 22.03}bc _24.38ab

RU 34.33 16.35 27.53 24.40ab _{34.24 68.76 72.64 51.54}a _35.62a

SM 12.30 32.20 19.50 21.08b _{19.10 19.29 15.95 18.07}c _19.41b

Altura promedio

(m)

PC 9.32 10.39 11.34 10.40a _{15.98 10.15 13.73 12.58}ab _11.09a

PS 16.01 11.79 10.42 12.92a _{9.03 9.05 11.04 9.46}bc _10.49ab

RU 9.59 7.33 9.26 8.52b _{13.39 18.24 16.73 15.39}a _11.36a

SM 8.31 9.56 10.99 9.77ab _{9.03 9.55 8.18 8.91}c _9.29b

Diámetro Normal promedio

(cm)

PC 13.15 13.15 16.52 14.44ab _{25.64 15.86 27.35 21.21}a _16.58a

PS 20.29 17.81 22.41 19.83a _{13.63 18.45 16.70 15.41}ab _16.73a

RU 20.48 10.65 15.64 14.66ab _{18.41 30.92 33.67 24.96}a _18.92a

SM 9.51 16.14 14.24 13.38b _{12.88 12.63 11.62 12.36}b _12.81b

PC=policultivo complejo; PS= policultivo simple; RU= rusticano; SM=selva mediana subperennifolia.

7.3.2. Índices estructurales

Se analizaron estructuralmente las familias botánicas para determinar aquéllas con altos índices de valor de importancia (IVI) y de valor forestal (IVF). Las principales familias se muestran en el Cuadro 7. 4, donde se observa que la familia Fabaceae es la más importante y la más rica en especies como ya se mostró anteriormente. La mayoría de familias coincide en su orden descendente de importancia en ambos índices, sin embargo la Euphorbiaceae es la única que presenta diferencias entre índices debido a que el IVF considera bidimensionalmente la estructura y en consecuencia su altura provoca un valor mayor en este índice. La familia Boraginaceae, la cual contiene un solo género (Cordia spp.) es la segunda más importante estructuralmente debido a las altas densidades, frecuencia y alturas principalmente. Caso contrario con la familia Moraceae que es de las más numerosas en especies, pero no ocupa el mismo lugar respecto a su riqueza de especies, cayendo hasta el sexto lugar.

Cuadro 7. 4. Familias con mayor índice de valor de importancia (IVI) y valor forestal (IVF) en la Sierra de Atoyac, Veracruz.

Familias Frecuencia AB Densidad DN Altura Cobertura IVI IVF

Fabaceae 19 1.67 87 1083.9 950.3 1894.1 29.16 38.06

Boraginaceae 17 2.18 72 1152.9 879.5 1694.4 28.08 36.42

Lauraceae 15 2.28 42 759.2 435.9 1310.2 22.92 23.00

Malvaceae 12 2.54 24 671.6 319.2 1379.9 19.91 20.72

Euphorbiaceae 12 0.99 65 737.2 566.9 1081.6 19.77 23.34

Moraceae 12 1.81 26 475.1 275.4 936.4 17.06 15.17

Urticaceae 12 0.43 62 511.8 370.6 648.7 16.82 15.20

Sapindaceae 16 0.93 32 463.6 384.7 763.8 15.97 15.65

Anacardiaceae 10 1.84 15 482.3 188.9 702.5 14.56 12.42

Sapotaceae 10 1.67 10 325.9 158.7 796.3 13.19 10.92

Burseraceae 6 1.06 34 561.0 382.8 662.6 12.56 15.99

Meliaceae 11 0.85 19 307.0 167.3 567.3 11.40 9.40

Rutaceae 14 0.34 24 273.1 181.6 437.9 11.35 8.44

Polygonaceae 6 1.40 6 213.8 72.5 463.1 9.62 6.29

En el Cuadro 7.5 se muestran las cinco especies con mayor valor estructural por sistema, se presentan coincidencias en el orden descendente del IVI e IVF en todos los sistemas, en los SAF-café Cordia alliodora y Cupania dentata son las especies en común más importantes debido a sus frecuencias y densidades altas principalmente. En la SM las especies más importantes fueron Bursera simaruba para el IVF y Myriocarpa longipes con el IVI. En el PS el valor del IVF lo concentra C. alliodora con alrededor de un tercio del total (92.1). La presencia de especies maderables en ambas franjas altitudinales es marcada en los SAF-café con especies como Cedrela odorata, Cordia alliodora, Sideroxylon capiri y Ocotea puberula, la SM presenta especies totalmente diferentes entre franjas altitudinales cosa que no sucede en los SAF-café (Cuadro 7. 6).

Cuadro 7. 5. Especies con mayor índice de valor de importancia (IVI) y valor forestal (IVF) en tres sistemas agroforestales de café y una selva mediana subperennifolia en la Sierra de Atoyac, Veracruz.

Sistema Especie Fr Den AB Alt Cob IVI IVF

Se lva me di an a su bp ere nn ifo

lia Myriocarpa longipes Liebm. _{Bursera simaruba (L.) Sarg.} 17 51 0.34 315 471 21.2 20.4 10 29 1.13 382 725 20.0 27.5

Bauhinia sp. 11 37 0.46 319 697 16.6 21.8

Alchornea latifolia Swartz 11 26 0.47 233 410 14.2 16.3

Ficus tecolutensis (Liebm.) Miq. 2 3 1.40 79 656 13.1 13.4

60 especies restantes 197 298 8.28 2796 5657 214.9 200.6

Po licu lti vo co mp le jo

Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Cham. 19 32 1.04 436 818 36.0 41.6

Cupania dentata DC. 11 20 0.49 229 437 20.3 21.8

Myriocarpa longipes Liebm. 11 23 0.15 121 293 17.8 13.2

Spondias radlkoferi J. D. Smith. 4 6 0.76 75 309 13.2 11.8

Sideroxylon capiri (DC.) Cronq. 2 2 0.89 48 310 11.8 9.7

56 especies restantes 120 161 5.71 1796 4767 200.9 201.9

Po licu lti vo si mp le

Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Cham. 10 20 0.58 254 404 74.1 92.1

Persea schiedeana Nees. 6 7 0.77 91 369 54.6 53.8

Ocotea puberula (Rich.) Nees 6 9 0.21 86 207 34.4 37.0

Cupania dentata DC. 5 5 0.14 67 107 23.4 22.9

Inga vera Willd. 4 4 0.19 43 146 21.8 21.6

13 especies restantes 20 22 0.46 162 400 91.7 72.6

R

ust

ica

no

Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Cham. 21 44 1.33 503 1080 58.6 66.9

Cupania dentata DC. 13 15 0.65 206 489 27.0 28.1

Cedrela odorata L. 11 14 0.47 106 328 22.9 17.6

Trichospermum mexicanum (DC.) Baill 3 4 1.39 68 546 19.0 20.8

Sideroxylon persimile (Hemsl.) TD Penn. 4 5 1.00 92 498 16.6 19.4

Cuadro 7. 6. Especies con mayor índice de valor de importancia (IVI) y valor forestal (IVF) por franja altitudinal en tres sistemas agroforestales de café y una selva mediana

subperennifolia en la Sierra de Atoyac, Veracruz.

Sistema _Especie 600-900 msnm _{IVI IVF} 900-1200 msnm _{Especie IVI IVF}

Se lva me di an a su bp ere nn ifo lia

Bursera simaruba 43.4 58.6 Myriocarpa longipes 32.9 34.1 Bauhinia sp. 36.7 46.2 Alchornea latifolia 26.1 30.8 Spondias radlkoferi 26.1 22.6 Coccoloba hirtella 23.2 10.5 Croton aff. niveus 20.3 19.6 Miconia mexicana 20.2 24.4 Bernoullia flammea 19.0 14.0 Heliocarpus donnellsmithii 17.3 22.0 Aphananthe monoica 17.2 20.4 Telanthophora grandifolia 13.3 14.7 Ficus tecolutensis 12.8 13.2 Ficus tecolutensis 13.3 13.5 Inga paterno 12.1 14.3 Ocotea puberula 11.8 11.3 Brosimum alicastrum 11.8 6.9 Cecropia obtusifolia 11.3 14.9 Stemmadenia donnell-smithii 10.0 7.4 Miconia trinervia 10.6 9.3 23 especies restantes 90.6 76.8 33 especies restantes 120.0 114.5

Po licu lti vo co mp le jo

Cordia alliodora 37.0 43.8 Cordia alliodora 35.7 38.9 Myriocarpa longipes 23.7 19.9 Cnidoscolus multilobus 23.9 14.5 Cupania dentata 17.2 17.1 Cupania dentata 23.9 28.7 Bernoullia flammea 15.6 8.1 Persea schiedeana 21.8 21.7 Bauhinia sp. 12.3 21.8 Junglans pyriformis 20.8 21.6 Croton draco 12.1 17.8 Spondias radlkoferi 19.7 21.3 Bursera simaruba 11.9 13.8 Sideroxylon capiri 18.1 17.5 Lonchocarpus guatemalensis 10.3 7.0 Citrus sinensis 13.7 9.5 Myroxylon balsamum 9.0 13.0 Nectandra colorata 13.7 13.6 Senna spectabilis 8.7 6.2 Inga vera 12.5 10.5 40 especies restantes 142.2 131.5 15 especies restantes 96.2 102.2

Po licu lti vo si mp le

Persea schiedeana 71.6 67.6 Cordia alliodora 76.3 99.8 Cordia alliodora 70.0 78.4 Ocotea puberula 51.3 58.0 Cupania dentata 48.3 51.5 Persea schiedeana 46.4 46.1 Inga vera 44.2 54.4 Heliocarpus donnellsmithii 25.9 21.7 Citrus sinensis 25.2 18.2 Trema micrantha 12.4 13.3 Mangifera indica 18.3 19.1 Magnifera indica 11.9 14.5 Pseudolmedia glabrata 11.2 5.3 Leucaena diversifolia 11.1 8.7 Cedrela odorata 11.1 5.5 Cupania dentata 10.9 6.6

0.0 0.0 Inga vera 10.4 3.0

0.0 0.0 Junglans pyriformis 9.0 12.5 0 especies restantes 0.0 0.0 6 especies restantes 34.4 15.8

R

ust

ica

no

7.3.3. Estratificación vertical

Se observaron dos estratos verticales (inferior y superior) con intervalos diferentes en los cuatro sistemas; sus límites superiores en SM y RU son 10 y 34 m, para PS son 12 y 34 m y en PC son 14 y 32 m (Figura 7.5). En el estrato inferior, el mayor porcentaje de individuos se presentó en PC (68.9%) y el menor, en PS (56.7%). El sistema con mayor altura promedio fue RU (11.4 m) seguido de PC (11.1 m), PS (10.5 m) y SM (9.3 m).

Figura 7. 5. Dispersión de alturas de árboles en tres sistemas agroforestales de café y una selva mediana subperennifolia en la Sierra de Atoyac, Veracruz.

Al analizar los sistemas por estrato altitudinal se puede observar claramente que la densidad de árboles disminuye considerablemente en los SAF-café de la franja altitudinal superior, además la altura del dosel inferior es menor debido a que la inflexión de la curva se presenta mucho antes que en la franja de los 600-900 msnm (Figura 7.6). Para los SAF-café de la franja de 900-1200 msnm el límite del dosel inferior seria alrededor de los 9 m, asimismo el dosel superior en el sistema rusticano es muy superior a lo observado en la otra franja.

0 4 8 12 16 20 24 28 32 36

0 50 100 150 200 250 300 350 400 450

A

ltu

ra

(m

)

Número de individuos

Figura 7. 6. Distribución de alturas de árboles por franja altitudinal y sistema.

Las especies más representativas del estrato inferior fueron: Myriocarpa longipes, Bahuinia sp. y Croton aff niveus (selva mediana subperennifolia), Myriocarpa longipes y Cnidoscolus multilobus (policultivo complejo), Cordia alliodora y Cedrela odorata (rusticano) y Cordia alliodora y Ocotea puberula (policultivo simple).

En el estrato superior se encontraron árboles emergentes de más de 30 m de altura, tales como: Ficus tecolutensis y Bursera simaruba (selva mediana subperennifolia); Myroxylon balsamum y Bernoullia flammea (policultivo complejo); Cupania dentata (policultivo sencillo); C. alliodora y Sideroxylon persimile (rusticano).

7.3.4. Distribución diamétrica

RU presentó un porcentaje de individuos superior respecto a los demás sistemas (8.6%) (Figura 7.7).

Las especies con mayor DN fueron: Coccoloba hirtella, Ficus tecolutensis (SM); Sideroxylon capiri (PC); Sideroxilon persimile, Heliocarpus appendiculatus y Trichospermum mexicanum (RU).

Figura 7. 7. Distribución diamétrica de árboles en cuatro sistemas de la Sierra de Atoyac, Veracruz.

Analizando los sistemas por franja altitudinal se encontró dos patrones generales de estructura poblacional (Bongers et al., 1988): los de tipo I conformados por SM y PC, donde se observa el mayor porcentaje de individuos en las primeras clases diamétricas, disminuyendo considerablemente conforme aumenta el tamaño de clase; los de tipo II conformados por RU y PS con mayores porcentajes de individuos en las clases más pequeñas e intermedias que en el resto (Figura 7.8).

En la franja altitudinal inferior (600-900 msnm) existe una mayor concentración de individuos en las primeras clases diamétricas en los sistemas SM, PC, RU, caso

0 6 12 18 24 30 36 42

5 10 15 20 25 30 35 40 45 >45

Po

rc

en

ta

je

d

e

in

d

iv

id

u

o

s

(%

)

Clase diamétrica (cm)

Selva mediana subperennifolia Rusticano

contrario en el sistema PS donde el mayor porcentaje de individuos se observa en la franja altitudinal superior (900-1200 msnm).

Figura 7. 8. Distribución de clases diamétricas por franja altitudinal en tres sistemas agroforestales de café y una selva mediana subperennifolia en la Sierra de Atoyac, Veracruz.

Figura 7. 9. Patrones generales de estructura poblacional en las principales especies arbóreas de la Sierra de Atoyac, Veracruz.

7.4. Diversidad de especies

De manera general, los valores más altos de los índices de diversidad los obtuvo la SM y el PC, por el contrario valores inferiores fueron para PS. La prueba de “t” modificado